鸟类经历了一段辉煌的进化史，其表型朝着极其多样的方向发展，其中最典型的例子大概是羽毛。不同的羽毛可以在形状、大小和功能上千差万别，像是助力飞行的飞羽和覆羽，起保温作用的绒羽等。鸟类的“胡子”（脸部刚毛 facial bristles）也是羽毛的一种，有着多样的类型。它们可以分布在嘴裂，脸颊，鼻孔周或是颌部区域，形态可以是不分枝的毛发状（真正意义上的刚毛），也可以是有分枝的倒钩或羽小枝（半刚毛结构）（图1）。

图1 “胡子”（脸部刚毛）的位置和形状示意图

此前对嘴裂刚毛（包括上嘴裂和脸颊刚毛）的研究发现，一些鸟类的刚毛可能起着感受震动的触觉功能，有助于像几维鸟等鸟类觅食，挖掘洞穴，保护眼睛以及在夜间导航（图2）。嘴裂刚毛的功能还与活动时间和栖息地有关，封闭环境且专性夜间觅食的鸟类可能有更敏感的嘴裂刚毛。

图2 几维鸟细长的“胡子”（图片来源：justfunfacts.com）；须拟啄木鸟（Lybius dubius）夸张的“胡子”（图片来源：flickriver.com）；皇霸鹟（Onychorhynchus coronatus）的“胡子”

然而，现有研究大多集中在一些新西兰的鸟类，霸鹟和欧夜鹰身上，且只研究了嘴裂刚毛，对其他刚毛我们知之甚少，它们的起源和进化依旧是一个巨大的谜团。一篇从对博物馆标本里1022种鸟类脸部刚毛进行测量，并使用系统发育比较分析方法的研究于22年12月发表在Scientific Reports上，题为“The evolutionary origin of avian facial bristles and the likely role of rictal bristles in feeding ecology ”，推进了我们对鸟类刚毛的进化和功能的认识。

脸部刚毛很可能是在早期鸟类进化出来的

研究发现，脸部刚毛在系统发育中存在普遍性和多样性，这表明它们很可能是有功能的，且脸部刚毛分布的位置存在强烈且显著的系统发育信号（意味着亲缘关系越近的物种拥有的刚毛类型更相似）。嘴裂刚毛（上嘴裂和脸颊刚毛）在35%的本研究鸟类都存在，比最初认为的更常见，祖先特征状态重建（ancestral character state reconstruction analysis）表示长有嘴裂刚毛是最可能的早期鸟类状态（图3）。最近共同祖先（most recent common ancestor，MRCA）还认为早期鸟类有可能存在下嘴裂刚毛和颌部刚毛，而没有鼻孔周刚毛（图4）。在整个进化过程中，脸部刚毛多次获得或丢失，这表明物种内观察到的不同脸部刚毛形态可能不是同源的。

图3 系统发育树与祖征估计。进化枝末端代表分析所用的鸟种，枝颜色表示嘴裂刚毛存在的后验概率，越靠近黑色代表存在可能性越低，绿色则反之。彩色外圈对应鸟类所属的科，黑色外圈对应鸟类所属的目

图4 系统发育树与最近共同祖先祖征估计。进化枝末端代表分析所用的鸟种，枝颜色表示不同部位脸部刚毛存在的后验概率（a  下嘴裂，b 鼻孔周，c 颌部），灰色表示不存在该脸部刚毛，其他颜色表示存在该脸部刚毛

嘴裂刚毛在物种水平上具有多样性

嘴裂刚毛的出现与否以及长度在雌雄间都没有显著差异。在同一目、科和属内，嘴裂刚毛在长度、形状和位置上表现出明显的物种差异。例如，几维鸟科有许多不同类型的脸部刚毛（图5）。油夜鹰（Steatornis caripensis）具有最长的无分支刚毛（图6）。

图5 几维鸟的脸部刚毛

（图源：immagini.4ever.eu）

图6 油夜鹰（Steatornis caripensis）的脸部刚毛（图源：Labroots）

夜间活动与长（cháng）嘴裂刚毛密切联系

系统发育本身不能解释刚毛的存在，生态因素可能发挥着很重要的作用。研究发现昼夜习性对嘴裂刚毛是否出现以及长短是强有力的预测，与昼行物种相比，黄昏、近或专性夜行物种更有可能有嘴裂刚毛。专性夜间活动的鸟类往往嘴裂刚毛更长。而食性、栖息地类型和觅食高度都不能显著预测嘴裂刚毛的存在和长度（图7）。但是作者强调，夜间活动不应该是唯一的预测因素，因为一些昼行性的鸟也有嘴裂刚毛且在毛囊中发现代表触觉感受的受体。

图7 影响嘴裂刚毛存在（左图）以及长度（右图）的生态因子，点与横杠代表每个生态预测因子的参数估计值和95%置信区间。颜色代表不同的生态特征，活动时间为蓝色，食性为深紫色，栖息地类型为绿色，觅食高度为黄色，觅食方式为深红色。

最后，作者认为脸部刚毛的研究仍然缺乏，我们对其发挥的功能知之甚少。作者建议未来的研究需要应用一系列功能性状学，形态测量学和运动学工具，来揭示这种重要的鸟类感觉器官和它在现代鸟类辐射中发挥的作用。

作者简介

林曦，在读研究生。

比起收集鸟种更喜欢观察行为的“假”观鸟人。热爱生态对每种生物都感到神奇，最近着迷于进化（虽然Nothing in biology makes sense except in the light of evolution），依旧很喜欢行为生态学。

研究方向：动物行为学、宏进化生态学

来源：

原创

微信号：cwcawx

中国野生动物保护协会

投稿信箱：cwcaweixin@sina.com