探秘史前巨型生物

巨齿鲨

当《巨齿鲨》电影里那艘被一口咬断的潜艇在银幕上炸开水花，当《潜水员戴夫》中玩家对着突然冲出的巨型黑影心跳加速，当我们沉迷于《饥饿鲨》大鱼吃小鱼游戏的快感时——这个长着三角形锯齿牙，体长可达20米的史前鲨鱼，早已凭借“史前海洋霸主”的名号成为流行文化的“流量密码”。

但你知道吗？

真实的巨齿鲨。

或许比虚构故事更令人惊叹！

巨齿鲨2海报（图片来源：豆瓣电影）

在地球46亿年的演化史中，巨齿鲨无疑是海洋生物中的传奇。尽管它的体型不及现存的蓝鲸，却在中新世至更新世的海洋中占据着无可撼动的顶级掠食者地位，至今仍让古生物学家着迷。

Part.01

名称背后的“巨齿”密码

“巨齿鲨”的学名Otodus megalodon，种名源自希腊语，意为“巨大的牙齿”，属于软骨鱼纲-鲨总目-鼠鲨目-耳齿鲨科-耳齿鲨属。尽管完整的巨齿鲨骨架尚未发现（鲨鱼骨架多为软骨，难以形成化石），但散落的牙齿化石已为我们揭开了它的神秘面纱。

成年巨齿鲨的牙齿长度可达17厘米，呈三角形，边缘布满锯齿，如同天然的利刃，足以撕裂猎物的皮肉与骨骼。因这些牙齿与大白鲨的牙齿相似，有尖锐的锯齿状边缘，所以早前研究将巨齿鲨归类为噬人鲨属（Carcharodon）或拟噬人鲨属（Carcharocles），但目前更多的研究表明巨齿鲨齿上的锯齿与大白鲨并非同源，是趋同演化的缘故。

大白鲨牙齿（左）与巨齿鲨牙齿（右）的对比

图片来源：大英百科全书

Otodus megalodon（巨齿鲨）

Part.02

体型与力量的终极演化

在过去几十年里，科学界对巨齿鲨最大体型的共识一直在变化。早年根据这些大型牙齿重建的其上下颌张开幅度达3米、体长18米-30米。然而，一项针对牙齿的比较研究表示，巨齿鲨的体长只有10米-20米，且雌性明显大于雄性。最新的3D建模推算，成年巨齿鲨的最大体长可达24.3米，体重超过90吨，估计巡航速度（单位内的距离）为每小时2.1千米-3.5千米。

巨齿鲨的身体较大白鲨更为纤长，呈流线型，尾部强壮有力，能以极高的速度在水中冲刺。据研究一条成年巨齿鲨（以体长16米估算）的相对巡航速度为每秒0.09个体长，潜在爆发速度可达每小时37.15千米。更令人震撼的是它的咬合力，经模拟计算，其咬合力可达18吨，远超霸王龙（约5.5吨），这种力量足以轻松咬碎鲸类的肋骨，甚至能咬穿海龟坚硬的背甲，是地球史上已知生物中最强的。

巨齿鲨与大白鲨的体型对比

图片来源：大英百科全书

Part.03

生存年代与栖息地

巨齿鲨生活在中新世早期至上新世末期（约2300万年前至260万年前），这一时期的地球海洋温暖而广阔，为其提供了理想的生存环境。

目前学术界对于巨齿鲨何时出现以及何时灭绝还存在分歧，虽然最早的巨齿鲨化石报道为2800万年前的渐新世晚期，但这类早期化石数量较少，形态与更原始的祖先物种差异较小，难以明确界定为巨齿鲨的典型种群，但可以确定的是，巨齿鲨出现时间不晚于1600万年前。此外，最新文献报道了两个灭绝时间点，约260万年前（上新世/更新世交界）和约360万年前（早/晚上新世交界）。尽管巨齿鲨在全球范围内都有记录，但其许多化石的年代测定可能存在困难，例如，在地下埋藏的漫长时间里，它们可能与某些物质混合，导致看起来年代较新，之后有待新的发现确定其灭绝时间。

从已发现的化石分布来看，巨齿鲨活动范围几乎遍布全球各大洋，从温带海域到热带珊瑚礁，甚至在较冷的水域也有发现。由于在冷水域发现了其化石，科学家推测这或许得益于它独特的“体温调节术”——区域内温性（regional endothermy）/中温性（mesothermy），使其能在多种温度环境中生存。同时，巨齿鲨的化石在沿海浅水区、沙质水域以及开阔海洋的深水区均有发现，说明它们的栖息地涵盖多种海洋环境。而温暖的沿海浅水区发现的牙齿化石普遍偏小，所以它们很可能随年龄改变栖息地。幼年巨齿鲨在海岸线附近出生，停留于此捕食海洋哺乳动物直至成年；成年后则进入开阔水域，追捕鲸鱼等更大的猎物。

巨齿鲨在中新世和上新世时期的地理分布图

图片来源：大英百科全书

Otodus megalodon（巨齿鲨）

Part.04

从“巨婴”到“海洋霸主”

巨齿鲨的生长特性通过对化石标本IRSNB P 9893的分析得到了新的认识。该标本恢复体长约16.4米，体重约30吨，通过计算机断层扫描最大的脊椎骨获取的46条生长带为生长轨迹提供了关键线索。根据冯·贝塔朗菲生长函数（VBGF）分析，巨齿鲨出生时体长约3.6米-3.9米，远超此前推测的2米，这使其成为已知非四足鱼类中出生体型最大的物种。这一巨大的新生体型暗示其采用卵胎生繁殖策略，胚胎通过宫内食卵行为获取营养，低繁殖力（每胎1-2个幼体）确保了后代质量。

巨齿鲨的成长堪称“开挂”，前7年每年能长37厘米，7岁后生长放缓，但每年仍能增加26厘米。最大体长24.3米，比8层楼还高，个体寿命约83年。其生长常数k值（0.00556/年）极低，表明生长周期漫长，且终生保持稳定生长。

A. IRSNB P 9893中最大椎骨（第4椎体）矢状面的计算机断层扫描图像，每10个生长带处标注有估计全长（TL）（Shimada et al., 2021）。

B. 拟合的冯·贝塔朗菲生长函数（VBGF），该函数显示了生长带数量（BN，即个体的年龄，单位为年）与全长（TL）之间的关系（圆圈表示基于IRSNB P 9893的绘图；箭头指向巨齿鲨最大尺寸）（Shimada et al., 2025）。

Part.05

顶级掠食者的“菜单”

作为海洋食物链的顶端存在，巨齿鲨的猎物几乎涵盖了当时海洋中的所有大型生物。普遍认为其主要以须鲸类为食，混搭一些海狮、海豹，满足每日约10万卡路里的能量需求。化石证据显示，多种海洋哺乳动物骨骼上留有它们的咬痕，但多难以区分是主动捕猎还是食腐行为。

通过牙齿珐琅质中的氮同位素（δ¹⁵N）分析发现，巨齿鲨的营养级高于所有已知现存和灭绝的海洋物种，且δ¹⁵N值范围较广，表明它们食性广泛，会摄食多种猎物和不同营养级生物。不过，高 δ¹⁵N值也说明须鲸并非其主要猎物（现存须鲸营养级低，δ¹⁵N值也低）。锌同位素（δ⁶⁶Zn）进一步支持其高营养级地位，既捕食鲸类这样的顶级猎物，也会抓鱼类、甲壳类当点心，是泛食性掠食者。不同海域的个体吃得还不一样，全看当地有啥能吃的，展现出强大的生态适应能力。但从平均δ⁶⁶Zn值来看，巨齿鲨在所在群落中总体处于顶级营养级，但它的同位素值与其他同期高营养级鲨鱼存在显著重叠，说明其并非独霸最高营养级。

重现巨齿鲨捕食小须鲸的艺术画作

由Alberto Gennari创作，为Collareta et al. 2017插图

Otodus megalodon（巨齿鲨）

Part.06

巨齿鲨灭绝之谜

关于灭绝原因，网络中流传着这样一种理论：随着地球逐渐接近冰河时代，气候变化导致水温下降，变得太冷，巨鲨难以适应。这种说法并不准确，由于巨齿鲨中温性的特性，其完全有能力栖息在较寒冷的纬度地区，所以气候变化并不是导致巨齿鲨灭绝的主要原因。更可能是由于生物因素，食物（须鲸）减少与竞争对手（掠食性鲨鱼和鲸类）的增多，共同导致了这一“海洋霸主”的灭绝。然而，海平面的变化也可能改变了它们的栖息地，如果这些波动影响到巨齿鲨的育幼区或食物丰富的沿海栖息地，对这种巨型鲨鱼来说可能是个坏消息。

当我们凝视巨齿鲨的化石牙齿——那些布满锯齿、能轻松切碎鲸骨的“史前手术刀”，看到的不仅是一头巨兽的剪影，更是地球生命演化的壮丽注脚。或许，巨齿鲨留给我们的最大启示是：在地球46亿年的时光里，没有永恒的霸主，只有不断回响的生命力量，而探索这些消失的传奇，正是人类认知宇宙与自身的永恒命题。

END.

扩展小知识！

对现生动物研究表明，温血、冷血不是非白即黑那么简单，实际情况要复杂得多。

通过体内的代谢活动产生热量叫内温（endothermy），而通过外界热源升高体温叫外温（ectothermy）；如果保持稳定的体温（±2°C）叫恒温（homeothermy），而体温随外界波动叫变温（poikilothermy）。脊椎动物中内恒温与外变温是两个极端，有过渡类型的热调节策略存在，如区域内温、惯性恒温、异温（heterothermy）等。

在一些鲨鱼以及旗鱼中，脑和眼的温度能够高于背景温度，提高对猎物的探测和反应能力，在金枪鱼肌肉中存在类似的机制，可以提高它们高速游泳的持久性，这称作区域内温。金枪鱼、棱皮龟等能够靠代谢热来使体温高于环境温度，但却没有恒定的温度，也被叫做中温（mesothermy）。亦有学者提出恐龙的代谢率处于典型的外温与内温间，与现生的中温动物最接近。

在大型动物中，因为身体“表面积与体积之比”较小，更容易持续维持相对较高的体温，这叫巨温或者惯性恒温。异温是指动物能够在恒温和变温间转换。例如许多蝙蝠体温和代谢率只有在活动时升高，在休息时显著降低代谢率，体温接近环境温度。

图文：周陈晨