2025年9月22日，深圳市中国科学院仙湖植物园(以下简称仙湖植物园)与美国康州大学共同主导，联合多国研究人员在国际著名学术期刊《Nature Communications》(自然-通讯)上发表了题为“Multiple independent acquisitions of a metallophore-synthesis gene by plants through horizontal microbial gene transfer”(植物通过水平基因转移多次独立获得一个金属载体合成基因)的研究论文，该研究首次系统揭示了苔藓植物中尼克胺(nicotianamine, NA)合成酶基因(NAS)的演化历史，指出该关键基因在苔藓中的分布并非来自共同祖先，而是通过五次独立的“水平基因转移”(horizontal gene transfer, HGT)事件引入。这一发现不仅挑战了传统植物系统发育的认识，也为理解早期陆生植物如何适应缺铁环境提供了新线索。

苔藓植物在地球生态系统中扮演着重要角色，它们不仅是陆地的先锋植物，还与微生物建立了紧密的共生关系。这种古老的联盟不仅帮助苔藓成功适应陆地环境，也可能推动了其演化进程。然而，苔藓究竟如何通过基因水平转移从微生物中获得关键基因，以及这些基因如何塑造其环境适应力与进化轨迹，始终是科学界关注的热点问题。

铁是植物生长不可或缺的微量元素，参与叶绿素合成、呼吸代谢和光合作用等关键生理过程。但由于铁在土壤中往往不溶，植物必须通过特定的机制来捕捉铁。尼克胺是一种金属螯合剂，可与铁离子形成稳定络合物，帮助植物在缺铁环境中维持金属离子平衡。此前，NAS基因被广泛认为是所有陆生植物祖先所获得，但其在苔藓类植物中的分布与功能一直未被深入探讨。研究团队分析了超过130种苔藓植物的基因组数据，覆盖了大部分苔藓植物重要类群。研究发现NAS基因在苔藓中存在多次独立的水平转移事件，且这些转移事件涉及不同的微生物供体(图1)。

图1.NAS基因的多重来源及其在生命之树上的分布

研究团队发现，苔藓植物中的NAS基因并非源自单一祖先，而是通过至少五次独立的NAS基因转移事件从不同的微生物供体获得，而这些事件涉及不同的苔藓谱系及其微生物供体。例如，基因TetNAS来自细菌，而FunNAS和HypNAS/PolNAS则起源于真菌(图2)。这意味着这些基因并非植物祖先代代相传，而是在进化过程中通过借用微生物的基因资源而获得的。这种“借基因”的方式使苔藓植物能够快速适应不同的生态环境，特别是在铁贫乏的极端生境中生存下来。源自微生物的基因不仅丰富了苔藓植物的基因库，还增强了它们在不同环境中的适应能力。

研究还发现，在获得NAS基因的苔藓类群中，该基因不仅成功表达，还参与了铁代谢调控过程，与苔藓原有基因网络发生了互作。转录组数据表明，NAS基因在苔藓假根、原丝体中表达活跃，尤其在低铁处理下显著上调。这表明，这些外来基因不仅被苔藓接纳，而且融入了其生命活动的核心机制，成为真正的功能性组成部分。

图2.NAS基因在陆地植物中的演化历史

长期以来，科学家认为植物基因组进化主要依靠垂直遗传，即亲代向子代的基因传递。而水平基因转移在动植物中被认为是极其罕见的现象，主要存在于微生物世界。这项研究则再次印证，HGT在苔藓等早期陆地植物中并不罕见，是一种快速获取新功能、应对环境挑战的重要手段。在缺乏复杂根系和维管系统的早期陆地植物中，获得来自微生物的基因可能是它们得以成功登陆、扩展生态位的关键策略。

这一发现挑战了长期以来关于NAS基因仅源自单一祖先遗传的假设。苔藓植物能够通过多次水平基因转移事件，从不同的微生物供体中获取基因，这一复杂的基因演化历程不仅揭示了苔藓植物在适应陆地环境中的独特策略，也为深入理解植物与微生物之间的相互作用提供了新的视角(图3)。

图3.NAS基因的演化历史总结

该项研究合作单位还包括华大生命科学研究院、法国蒙彼利埃农业学院、意大利帕多瓦大学等机构。仙湖植物园刘阳是本文的共同第一作者，仙湖植物园董珊珊和华大生命科学研究院余进参与了该项研究。

本课题得到深圳市城市管理和综合执法局科研专项(No. 202005, 202203)等基金支持。

仙湖植物园在苔藓植物的引种保育、科学研究、科普教育、园林景观等方面开展了大量系统、深入的工作，成果丰硕。先后引种与保育了200余种苔藓植物，包括来自极地、高原和荒漠等极端生境的物种;建成了全国首个专门用于苔藓景观展示与保育的园林景观——“幽苔园”;系统开展了多领域的苔藓研究工作，涵盖多样性调查、分类学、分子系统学、逆境适应、基因功能及基因组学等领域，率先建立并发布了藓类和苔类的目级系统框架;在苔藓科普领域有许多独创成果，引领同行。本研究成果为理解植物如何通过基因创新适应陆地环境提供了新思路，也为未来作物改良中的铁营养调控提供潜在基因资源。