2025年9月22日，一项由深圳市中国科学院仙湖植物园(以下简称仙湖植物园)牵头，联合国内外多家单位共同完成的重磅研究，以“Bryophytes hold a larger gene family space than vascular plants”(苔藓植物基因组拥有比维管植物更丰富的基因家族)为题，发表于国际著名期刊《NatureGenetics》(自然-遗传学)上。研究结果首次系统地揭示了苔藓植物在基因家族层面拥有超越维管植物的多样性，颠覆了长期以来关于苔藓植物“原始、简单”的认知。

图1.新测序的123个苔藓植物系统树和基因组特征

研究团队对123种苔藓植物(包括苔类、藓类和角苔类)的基因组进行了高质量测序(图1)，构建了全球首个苔藓“超级泛基因组”平台(www.bryogenomes.org)(图2)。

图2.苔藓植物基因组数据平台

研究覆盖了47个苔藓植物目级代表(图3)，填补了陆生植物谱系中的诸多空白。该成果标志着苔藓研究全面迈入基因组时代，为后续植物比较基因组学的发展提供了重要支撑。主要研究结果如下：

图3.苔藓植物的目级系统和形态多样性

1.苔藓植物基因家族数量超越维管植物

研究表明，尽管苔藓植物的基因组整体较小，但其基因家族的种类总量却超过了维管植物(图4)。尤其值得注意的是，苔藓植物中“特有”及“谱系特异”基因家族的数量平均是维管植物的两倍以上。这些基因家族不仅在结构上具有高度创新性，其功能也与环境适应密切相关，例如耐旱、抗紫外线及抗病菌等。

图4 .苔藓植物与维管植物基因家族数量的比较

值得注意的是，苔藓植物中存在大量由非编码序列de novo产生的新基因，这一现象此前主要在水稻、竹子等开花植物中被报道。本研究首次将苔藓植物纳入新基因起源的研究范畴，并提出在苔藓的配子体(单倍体)阶段，这些新基因可直接暴露于选择压力，更容易被“固定”，从而推动其基因家族多样性演化。

2.苔藓植物展现前所未有的水平基因转移(HGT)规模

结果显示，苔藓植物每个基因组平均包含约229个来源于细菌、真菌、病毒等的“外源基因”，显著高于维管植物的平均163个。与维管植物中多数HGT基因主要继承自远古的陆地植物祖先不同，苔藓的HGT事件贯穿于其演化历程的各个阶段 (图5)。部分苔藓HGT基因具有突出的生态功能，例如抗菌、抗虫，甚至参与重要次生代谢产物的合成。这一发现不仅深化了我们对植物与微生物共生及共同演化机制的理解，也为植物基因工程提供了潜在的功能基因资源。

图5. a)绿色植物在不同进化节点获得的水平转移基因家族数量;b)各类群中水平转移基因家族的累计数量

3.苔藓植物独特的抗虫基因资源和免疫系统

研究结果揭示了苔藓植物中一个源自真菌的抗虫蛋白基因家族的演化历史。该抗虫蛋白(FBT)含有真菌子实体凝集素(FB_lectin)结构域，具有显著的杀虫活性，且分子量小、水溶性高，显示出良好的应用潜力。研究人员对南亚顶鳞苔(Acrolejeunea sandvicensis)的FBT蛋白进行了原核表达和纯化，并通过昆虫毒性试验证实其对棉铃虫具有高效的毒杀作用，同时对草地贪夜蛾表现出显著的体重抑制效果(图6)。这些结果初步揭示了FBT蛋白基因家族在农业抗虫领域的巨大应用潜力。

图6.a)水平转移的FBT毒蛋白基因演化历史;b–e) FBT毒蛋白对草地贪夜蛾和棉铃虫的昆虫毒性实验结果

研究发现苔藓植物基因组中存在新的抗病基因家族，这些基因的存在为植物抗病机制研究开辟了新的方向。例如，在苔藓植物基因组中发现了3类新的抗病基因受体，已经在烟草叶片中验证了其活性(图7)。与维管植物相比，苔藓植物的免疫系统具有独特的结构与功能，其抗病基因的多样性与创新性为深入探讨植物—病原体互作机制提供了新的切入点。这些新发现的抗病基因有望成为培育高抗病性农作物品种的重要基因资源，从而提升农业生产的稳定性与可持续性。

图7. a)十类抗病基因受体在绿色植物中的分布;b)五类抗病基因受体在烟草叶片中的超敏反应

苔藓植物在过去被认为是植物进化史上的“边缘类群”，但此次研究发现，它们在基因创新和环境适应方面，展示出极其活跃和独特的演化路径。本研究不仅为理解植物适应陆地环境提供了新的遗传视角，也为农业抗逆基因筛选、环境恢复和生态监测等应用提供了关键资源。随着更多非模式植物的基因组被破译，植物王国的复杂演化面貌将被更加清晰地勾勒出来。

本文的主要合作单位包括华大生命科学研究院(以下简称华大研究院)、深圳大学、南京农业大学、比利时根特大学、澳大利亚莫纳什大学、美国康涅狄格大学等机构，共有来自五大洲的33个机构47位科学家共同完成。仙湖植物园董珊珊，华大研究院王思博、李林洲、余进，深圳大学张永夏，南京农业大学薛佳宇为该文章的共同第一作者。仙湖植物园和深圳华大研究院刘阳，华大研究院刘欢，比利时根特大学Yves Van de Peer，澳大利亚莫纳什大学John L. Bowman为文章共同通讯作者。仙湖植物园张力、张寿洲、李建友也参加了研究工作。

本课题得到深圳市城市管理和综合执法局科研专项(No. 202005, 202302, 202403)，国家科技重大专项(2023ZD04073)和10KP计划等基金支持。

仙湖植物园在苔藓植物的引种保育、科学研究、科普教育、园林景观等方面开展了大量系统、深入的工作，成果丰硕。先后引种与保育了200余种苔藓植物，包括来自极地、高原和荒漠等极端生境的物种;建成了全国首个专门用于苔藓景观展示与保育的园林景观——“幽苔园”;系统开展了多领域的苔藓研究工作，涵盖多样性调查、分类学、分子系统学、逆境适应、基因功能及基因组学等领域，率先建立并发布了藓类和苔类的目级系统框架;在苔藓科普领域有许多独创成果，引领同行。此次联合多家单位在Nature Genetics上发表的研究成果，充分展现了仙湖植物园在苔藓研究领域的深厚积累与领先地位。